 |
 |
För flera hundra miljoner år sedan fanns det släktingar till oss med fler än fem fingrar och tår. Ovan ses två utdöda tidiga fyrfotadjur från devonperioden: överst ett försök till rekonstruktion av Acanthostega, nederst bäckengördeln hos Ichthyostega. Man ser sju tår på Ichthyostegas bakben. Den femte tån uppifrån räknat är mycket liten. Courtesy of Dr. Günter Bechly, from Wikimedia Commons under this Creative Commons License (above), and Jennifer A. Clack, from Encyclopedia of Life under this Creative Commons License (below). |
|
De första ryggradsdjur, som kunde ta sig upp på land, levde under devonperioden (cirka 416-359 år före nutid). De härstammade från fiskar med skaftade fenor. Dessa fiskar utvecklades till olika typer av groddjursliknande djur, hos vilka de pariga fenorna omvandlats till två par gångben. Bland dem fanns det djur med sex, sju eller åtta tår på fötterna. Men det var djur med fem tår på alla fyra fötterna som utvecklades till de nu levande fyrfota ryggradsdjuren: groddjur, reptiler inklusive fåglar samt däggdjur. Varför det?
Ett möjligt undantag är de nutida groddjuren, som har fyra tår på framfötterna och fem tår på bakfötterna. De kan ha utvecklats från en utdöd groddjursgrupp med samma tåantal, fyra fram och fem bak. Mot detta talar det faktum att vissa groddjur i embryot utvecklar ett anlag till en femte framfotstå. Detta anlag försvinner emellertid sedan utan att ge upphov till en tå. Texten fortsätter under bilden.
 |
Den skaftade fenans skelett hos en australisk lungfisk (Neoceratodus forsteri). Det är inte svårt att föreställa sig att en fena med ett sådant skelett skulle kunna ge upphov till ett gångben med ett ben i låret (hos människan överarmsben i armarna och lårben i låren), två ben i underbenet (hos människan armbågsben och strålben i armarna samt vadben och skenben i benen) och ett varierande antal ben i foten (hos människan handlovsben, mellanhandsben och fingerben respektive vristben, mellanfotsben och tåben). Lungfiskarna tillhör fiskgruppen Sarcopterygii, som kännetecknas av sina skaftade muskelförsedda fenor. Gruppen representeras i dag bara av ett fåtal arter av lungfiskar och två arter av tofsstjärtfiskar. För mer än 350 miljoner år sedan tog några sarcopterygier steget upp på land. Från dem härstammar alla nu levande landryggradsdjur, inklusive människan. De tillhörde dock en annan undergrupp bland sarcopterygierna än dagens lungfiskar och tofsstjärtfiskar. From D.S. Jordan "Fishes" (1907), in the public domain. |
|
Varför aldrig mer än fem fingrar och tår?
Varför finns det högst fem fingrar och tår hos nutida fyrfotadjur? Det kan ha varit ren slump, som hävdats av den berömde evolutionsforskaren Stephen Jay Gould. Andra har hävdat att det fanns fördelar med fem tår per fot och att detta tåantal gynnades av evolutionens naturliga urval. Klart är i varje fall att inga nutida fyrfotadjur utvecklat fler än fem tår under evolutionens gång. Man trodde tidigare att några av de utdöda fiskliknande ichthyosaurierna ("fisködlorna") var ett undantag. Nyare studier tyder dock på att de inte hade mer än fem tår inuti sina fenor, men att de talrika tåbenen och andra handben inte låg i tydliga räta rader. Vissa tår var också tvekluvna.
Ett möjligt undantag med sex tår är dock klogrodorna (släktet Xenopus). Dessa grodor har framför bakfotens stortå ett kloförsett utskott, som tolkats som en "falsk" stortå, prehallux. I en studie från 2015 tolkas dock detta utskott som en äkta tå och klogrodorna har i så fall möjligen utvecklat en sjätte tå. Mer om "falska" fingrar och tår senare. Texten fortsätter under bilden.
 |
En här jättepanda (panda; Ailuropoda melanoleuca). Den har sex fingrar, men det sjätte är inte ett äkta finger, utan en "falsk tumme", som den använder när den äter bambuskott. Läs mer om detta längre ner på denna sida. Courtesy of David Blank from Encyclopedia of Life under this Creative Commons License. |
|
Däremot har tåantalet reducerats hos många grupper av fyrfotadjur. Fåglar har fyra tår på bakbenen. Bland annat nötkreatur, får, getter, antiloper och svin har fyra tår på alla fyra benen, av vilka de yttersta (lättklövarna) är mer eller mindre tillbakabildade. Kameldjur har två tår på alla fyra benen. Hästar har bara en tå på alla fyra benen.
De flesta seriefigurer har bara fyra fingrar. Bakgrunden torde inte vara biologisk. Det är mycket lättare att rita händer med färre fingrar.
Missbildningar med fler än fem fingrar eller tår
Extra fingrar eller tår, så kallad polydaktyli, är en inte ovanlig missbildning hos fyrfotadjur, även hos människor. Mot den bakgrunden är det märkligt att antalet fingrar och tår inte utökats under evolutionen. Polydaktyli innebär dock inte att det bildas en ny finger eller en ny tå med unika egenskaper. I stället finns bildas "tvillingar" av redan befintliga fingrar eller tår, till exempel två ringfingrar på samma hand eller två stortår på samma fot. Extratår och extrafingrar kan därför inte modiferas genom naturligt urval, så att handen eller foten genetiskt anpassas till nya funktioner. Texten fortsätter under bilden.
 |
 |
Röntgenbilderna visar polydaktyli hos människan. Till vänster ses en hand med sex fingrar. Tummen på vänster sida har två fingerben ovanför sitt mellanhandsben, de andra fingrarna tre. Antalet fingerben är normalt i alla fingrarna. Förmodligen har handen två exemplar av något av fingrarna mellan tummen och lillfingret. Till höger ses en fot med sex tår. Den har två lilltår vilket framgår av att deras mellanfotsben hänger ihop nedtill. Övre delen av anlaget för lilltån har alltså kluvits. Stortån på höger sida har två tåben ovanför sitt mellanfotsben. De andra tårna har tre, utom den yttersta lilltån, som har två. Detta är dock inget onormalt för en lilltå. Hos ungefär hälften av alla människor har lilltåns två yttersta ben smält ihop till ett. Antalet tåben är således normalt i alla tårna. Courtesy of Drgnu23 from Wikimedia Commons under this Creative Commons License. |
|
Fosterutvecklingen begränsar evolutionen
Evolutionen har således aldrig lett till att fler än fem fingrar och tår utvecklats, med klogrodorna som möjligt undantag. Orsaken skulle kunna vara att embryonalutvecklingens komplexa schema inte tillåter detta.
Anlagen till armar och ben, extremitetsknopparna, utvecklas under en kritisk period i början av embryots utveckling, utom hos groddjuren hos vilka de uppträder senare i samband med metamorfosen från larv till vuxet djur. Under denna kritiska period byggs kroppens grundplan upp. Denna process styrs av en rad proteiner och andra ämnen. Många av dessa ämnen bildas i en del av embryot, transporteras till en annan del och påverkar utvecklingen där. Andra verkar inom extremitetsknopparna och styr deras utveckling till ben eller armar. Ofta är dessutom ett och samma ämne nödvändigt för normal utveckling i flera delar av embryot. Mutationer som ger upphov till nya fingrar eller tår stör sannolikt det intrikata samspelet mellan andra delar av embryot, något som ger skadliga effekter i andra delar av extremiteterna eller i helt andra kroppsdelar. Sådana effekter leder till minskad livsduglighet och försämrad överlevnadsförmåga. Polydaktyli hos människan åtföljs faktiskt ofta av andra fostermissbildningar och kanske också av en ökad risk att drabbas av vissa sjukdomar.
Flera studier tyder på att det är samspelet mellan de så kallade Hox-generna och mellan dem och andra gener, som begränsar antalet fingrar och tår. En särskilt viktig gen är sonic hedgehog, uppkallad efter en figur i ett datorspel. Alla dessa gener måste aktiveras efter ett bestämt mönster i tid och rum, så att de proteiner de kodar för styr embryots utveckling i normal riktning. Annars störs hela embryots utveckling, inte bara utveckling av fingrar och tår. Läs om Hox-generna på en annan sida. Texten fortsätter under bilden.
 |
En mindre panda (kattbjörn; Ailurus fulgens). Den tillhör en egen familj bland rovdjuren och är inte närmre släkt med jättepandan (pandan; Ailuropoda melanoleuca), som tillhör björnfamiljen. Båda djuren lever på bambuskott, ensamma växtätare inom rovdjursordningen. Märkligt nog har båda djuren, oberoende av varandra, utvecklat en "falsk tumme" med ett sesamben, som gör att de kan handskas med bambun. De tycks till och med utvecklat denna anpassning genom mutationer i samma gener, ett fantastiskt exempel på så kallad konvergent evolution. Se vidare huvudtexten nedan. Courtesy of David Blank from Encyclopedia of Life under this under Creative Commons License. |
|
Falska fingrar och tår
I flera fall har emellertid andra strukturer, som inte är fingrar eller tår, tillkommit under evolutionens gång. De fungerar som extra fingrar eller tår utan att till sitt ursprung vara det. Nedan ges några exempel på sådana "falska" fingrar och tår".
Den mest berömda "falska tån" är "pandans tumme", egentligen förtumme eller prepollux, diskuterad av Stephen Jay Gould. Jättepandans tumme är inte ett extra sjätte finger, utan en förtjockad trampdyna. Den fungerar däremot som en motsättlig tumme och kan pressas mot handflatan, när pandan handskas med sin favoritföda, bambuskott. Pandans tumme är förstärkt av ett skelettben. Men detta ben är inte ett fingerben, utan ett omvandlat så kallat sesamben. Sesamben är små ben som finns inuti senor, utan kontakt med det övriga skelettet. De har liknats vid sesamfrön, därav namnet. Människans största och mest välkända sesamben är knäskålen. Texten fortsätter under bilden.
 |
Skelett av mullvad (Talpa europaea). Frambenen är anpassade till grävning. På de skovelliknande händernas insidor syns de halvmånsformade förtummarna som gör skoveln bredare. Förtummarna är rörliga, men de är inte fingrar. Läs mer i texten nedan. Courtesy of Didier Descouens and the Museum of Toulouse, from Wikimedia Commons under Creative Commons Attribution-Share Alike 3.0 Unported License. |
|
Hos många mullvadsarter förekommer ett skelettben utanför tummen, en förtumme (prepollux). Det fungerar som ett sjätte mellanhandsben och gör handflatan bredare, något som underlättar grävandet. Men det härstammar inte från ett äkta finger. Det har, precis som pandans tumme, utvecklats ur ett sesamben. Läs om hur mullvaden gräver på en annan sida.
Elefanter har en kraftig broskstav inuti alla fyra fötterna utanför "stortårnas" mellanfotsben. Staven förstärker foten, något som kan vara nödvändigt hos ett så tungt djur. Den är inte ett sjätte mellanfotsben tillhörande en försvunnen sjätte tå. Men den fyller samma funktion som ett mellanfotsben. Staven är således helt jämförbar med pandans och mullvadarnas förtummar. Den har också, liksom dessa, utvecklats ur ett sesamben. Läs om elefanternas märkliga klumpfötter på en annan sida.
Referenser
P. E. Ahlberg, J. A. Clack and H. Blom: The axial skeleton of the Devonian tetrapod Ichthyostega (Nature 437:137-140, 2005).
M. I. Coates and J. A. Clack: Polydactyly in the earliest known tetrapod limbs (Nature 347:66-69, 1990).
F. Galis, J. J. M. van Alphen and J. A. J. Metz: Why five fingers? Evolutionary
constraints on digit numbers (Trends in Ecology & Evolution 16:637-646. 2001).
S. Hayashi et al.: Evidence for an amphibian sixth digit (Zoological Letters 1:17, 2015).
Y. Hu et al.: Comparative genomics reveals convergent evolution between the bamboo-eating giant and red pandas (Proceedings of the National Academy of Sciences 114:1081-1086, 2017).
J. R. Hutchinson et al.: From flat foot to fat foot: structure, ontogeny, function, and evolution of elephant “sixth toes” (Science 334:1699-1703, 2011).
Y. Kherdjemil et al.: Evolution of Hoxa11 regulation in vertebrates is linked to the pentadactyl state (Nature, doi:10.1038/nature19813, 2016).
C. Mitgutsch et al.: Circumventing the polydactyly 'constraint': the mole's 'thumb' (Biology Letters 8:74-77, 2012).
J. Qiu: How the panda’s ‘thumb’ evolved twice (Nature News, 16 January 2017).
Aditya Saxena et al.: The origins, scaling and loss of tetrapod digits (Philosophical Transactions of the Royal Society B 372:20150482, 2017).
G. E. Weissengruber et al.: The structure of the cushions in the feet of African elephants (Loxodonta africana) (Journal of Anatomy 209:781-792, 2006).
Till början på sidan
Till "Djurfakta"
|
